A Domesticación de plantas e animais
 
Os organismos que se desenvolven naturalmente, en cuxo proceso de evolución non influíron os seres humanos desígnanse como “silvestres” (lat. silvestris). Este termo oponse ao de organismo domesticado (latín domesticus, pertencente á casa), empregado para referirse a aqueles cuxa evolución se viu influído ou modificado pola acción humana para satisfacer as súas propias necesidades. Ao referirse ás especies adoita empregarse o termo de plantas cultivadas en lugar de “plantas domesticas”, mentres que pola contra emprégase habitualmente o termo de “animais domésticos”.
 
O momento e lugar en que ocorreu o proceso de domesticación dunha especie particular, e por tanto a súa orixe, foron difíciles de precisar con exactitude. Aínda que mediante a realización de distintos estudos científicos (arqueobiolóxicos, paleobotánicos, paleozoolóxicos, xenéticos), fóronse acumulando unha ampla información sobre a orixe dos organismos domésticos.
 
Os primeiros organismos domésticos foron os cans (Canis lupus subsp. familiaris), derivado de distintos cruces de liñaxes procedentes de especies de lobos grises (Canis lupus subsp. lupus). Non se coñece con exactitude o lugar e o momento en que levaron a cabo as primeiras domesticacións, aínda que os datos dispoñibles situaríana ao comezo do Tardiglaciar (<15.000 anos) en Eurasia. A domesticación das especies vexetais é máis coñecida. As referencias máis antigas correspóndense ao Tardiglaciar no Crecente Fértil (Próximo Oriente), onde se produciu a domesticación dos primeiros cereais e legumes fai 13.000-11.000 anos, así como de distintos animais (cabra, ovella, porco, vaca) entre 11.000-10.000 anos.
 
Os naturalistas clásicos e antigos inclúen moitas referencias sobre os organismos domésticos e a súa relación e diferenciación fronte aos silvestres. Linnaeus [1707,1778] ao propoñer o seu esquema taxonómico considero en moitas ocasións os organismos domésticos como “especies” (Pyrus malus L. = maceira cultivada) mentres que subordino a estes como “variedades” os organismos silvestres dos que derivan (Pyrus malus var. sylvestris L. = maceira silvestre).
 
Alejandro Von Humboldt [1769,1859], marcou as pautas para abordar o estudo sobre a orixe das plantas cultivadas na súa obra: “Ensaio sobre a xeografía das Plantas” (1807). E posteriormente Charles Darwin [1809,1882] publica, “A orixe das especies” (1859), o que inclúe con numerosos exemplos extraídos da observación da natureza, tanto de especies silvestres como domésticas. Nunha segunda publicación: A variación de animais e plantas domesticados (Darwin, 1868), achega unha extensa e detallada información sobre os mecanismos que determinan a domesticación en varias especies domésticas. Anos máis tardes, o botánico Alfonso De Candolle [1806,1893], asenta as bases para os estudos modernos sobre a domesticación no seu libro: “Orixe das Plantas Cultivadas” (1882), onde esboza o concepto de “rexión de orixe” dunha planta cultiva, establecendo con desigual precisión o limite dos principais cultivos. De Candolle, asumía que a localidades onde unha especie domestica foi abundante non necesariamente correspóndense coa súa rexión de orixe.
 
O botánico e xenetista ruso Nikolái Ivánovich Vavílov [1887,1943] postulo que as plantas non foran domesticadas en calquera lugar do mundo simplemente por azar, senón que a domesticación comezara en rexións específicas. Vavilov definiu os centros de diversidade (centros de orixe) como as áreas onde se produciu inicialmente a súa domesticación, selección e melloramento e onde aínda se atopan parentes silvestres das devanditas especies.

1.- Centros de Orixen dos organismos domésticos.

Vavilov afirmaba que os centros de orixe da maioría das plantas cultivadas actuais están nas áreas ou rexións botánicas onde actualmente continúase coa xeración de novas variedades. Estas rexións xeralmente inclúen un importante número de formas e características endémicas, así mesmo concentran os parentes silvestres dos cultivos. Estas rexións ricas en especies vexetais, incluíndo grandes cantidades de especies comestibles, foron habitadas por poboacións humanas desde tempos remotos que acumularon coñecementos sobre tal diversidade e efectuaron diferentes procesos de manexo xerando a variación que actualmente se coñece.
 
Nos seus traballos identificou inicialmente 3 centros de orixe de plantas cultivas en 1924. Aumentando a 5 en 1926. En 1929 volveu aumentar a 6 e en 1931 a 7. En 1935 publicou unha nova distribución con 8 centros (1. China, 2. India, 2a. Rexión Indo-Malaya, 3. Asia Central, incluíndo Paquistán, Punxab, Kashmir, Afganistán e Turkestán, 4. Próximo Oriente [Crecente Fértil], 5. Mediterráneo, 6. Etiopia, 7. Sur de México e Centroamérica, 8. Sudamérica [Subdividido en: 8. Ecuador, Perú, Bolivia; 8a. Chiloe; 8b. Brasil-Paraguai]) e finalmente en 1940 reduciunos de novo a 7.

 

Centros de Orixen das plantas cultivadas (Vavilov, 1935).

Na segunda metade do século XX o estudo dos procesos de domesticación adquire novos enfoques incorporando agora os resultados das investigacións xenéticas, bioquímicas e paleobiológicas: Harlan et ao. (1973). Harlan (1975, 1987, 1992, 1995); Zohary & Hopf (1993; 1994); Olsen & Schaal, (1999); Wang et ao. (1999; Xiong et ao. (1999); Cai & Morishima (2000); Zohary & Hopf (2000); Burke et ao. (2002); Matsuoka et ao. (2002); Peng et ao. (2003); Chacón et ao. (2005); Fuller (2007); Burger et ao. (2008); Yamasaki et ao. (2008); Weiss et ao. (2012). Zeder (2015); Puruggana (2022); entre outros.
 
O botánico norteamericano Jack R. Harlan [1917,1998], autor das obras clásicas Crops & Man (1992) e The Living Fields our Agricultural Heritage (1995). Durante boa parte da súa carreira científica, Harlan desempeñouse como profesor de xenética vexetal no laboratorio de evolución de cultivos no departamento de Agronomía da Universidade de Illinois. En Illinois, Harlan tivo acceso a información de toda índole relacionada cun número alto de cultivos a cal analizou dunha maneira holística e con rigor científico. Harlan chegou a resultados que na maioría dos casos apartábanse da idea de centros de orixe proposta por Vavilov e concluíu que cada especie posúe un patrón propio de domesticación que pode chegar a ser moito máis complexo e difuso que o proposto por Vavilov (Harlan, 1992; Harlan, 1995).
 

Centros de Orixen

Centros de orixen da agricultura según Harlan (1971).

Orixen e rexión primarias de diversidad de cultivos agrícolas (Khoury et al. 2016).

 

Fuller (2007) propón un modelo de domesticación para algunhas especies cereais orixinarias do Crecente Fértil (Media Lúa Fértil), no próximo Oriente, no que considera como unha resposta adaptativa temperá o incremento do tamaño da semente, que designa como estado de semi-domesticación, seguido pola perda do mecanismo natural de dispersión da semente, que se corresponde con estadio de domesticación sensu stricto. O tempo que transcorre entre a semi-domesticación e a domesticación sensu stricto defínese como a taxa de domesticación, que segundo este modelo pode tomar entre 1.000 e 1.500 anos.
 
Zeder (2015), considera a domesticación como unha relación a longo prazo na que vos humanos toman ou control e ou coidado doutro organismo para obter unha subministración predicible dun recurso, ou que resulta en beneficios mutuos. Para Zeder domesticación non é sinónimo de agricultura, xa que a agricultura depende dous organismos domesticados, pero non é un resultado automático dá domesticación
 
Zeuner (1963) que, na década dos anos 60, determinou que ese proceso componse de varias fases: Na primeira, o control do home sobre o animal é moi débil xa que así tamén o é a unión entre os dous. Na segunda, o ser humano xa empeza a ser capaz de controlar o que é a reprodución dos animais. Na terceira, o home volve cruzar o que son as formas salvaxes coas domésticas. Na cuarta, o home controla o que son os animais de produción e existe un interese claro polos produtos de orixe animal. Na quinta, leva a cabo un control sobre as especies salvaxes
 
Puruggana (2022), considera a domesticación como un proceso non que “as plantas e animais que se atopan baixo ou coidado dous humanos que nos brindan beneficios e que evolucionaron baixo ou noso control”.  Purguggana, modifica a definición de Zeder (2015), considerando a domesticación como: “un proceso coevolutivo que xorde dun mutualismo, non que unha especie (ou domesticador) constrúe unha contorna onde xestiona activamente tanto a supervivencia como a reprodución doutra especie (ou domesticado) co fin de proporcionar aos primeira recursos e/o servizos”.
 
2.-  Síndrome de domesticación.
 
A domesticación implica a selección de plantas con certas características desexables. Estas plantas baixo cultivo e presións de selección chegan a presentar o que se coñece como síndrome de domesticación (Doebley et al., 2006; Zizumbo-Vilarreal et al., 2005). En xeral, a síndrome de domesticación inclúe nas plantas un aumento en tamaño dos trazos desexados, maior suculencia, maior tamaño, insensibilidade ao fotoperiodo, eliminación de latencia na semente e unha diminución da capacidade de dispersión e reprodución sexual das plantas. Por exemplo, en arroz a capacidade ou incapacidade de dispersión da semente é unha característica clave no proceso de domesticación (Zhongwei et al., 2007).
 
É o conxunto de trazos fenotípicos e ou xenótipos que xurdiron durante o proceso de domesticación inicial e que distinguen aos cultivos dos seus devanceiros salvaxes (Agriotipo). Schwanitz, 1966; Purseglove, 1968; Harlan et ao. 1973; Hawkes, 1983; Hammer, 1984; Koinange et al. 1996; Pickersgill, 2007; Lenser & Theißen, 2013; Wilkins et al. 2014; Machugh et al. 2016; Sánchez-Villagra et al. 2016; Wright et al. 2020; Lord et al. 2020; Gleeson & Wilson, 2023.
 
Clement (1999), considera que “nas plantas o procesos de domesticación considérase como o punto final dun proceso que comeza pola explotación das plantas silvestres por comunidades de humanos, continua co cultivo de plantas seleccionadas na súa contorna natural, que non resultan xeneticamente diferentes ás silvestres, e finalizan na fixación, a través da selección humana, de diferenzas morfolóxicas e por tanto tamén xenéticas que distinguen a unha planta domesticada do seu proxenitor silvestre. Establecendo dous estadios entre as “plantas silvestres” e as “plantas domesticadas”, designados como "incipientemente domesticada" e "semi-domesticada".
 
O proceso de domesticación pódese realizar sobre unha poboación que é obxecto de cultivo ou sobre unha poboación que se propaga de forma silvestre, mediante remoción selectiva das plantas non desexables ou a mellora das condicións das plantas desexables, cambiando así a proporción de fenotipos (Casas et al. 1997, 1999; Anderson, 2004). Casas et al. (1997) designan esta segunda vía como "domesticación in situ", considerando que este método debeu ser o máis usado nos inicios da agricultura de Mesoamérica
 
Wilkins et al. (2014), propuxeron que a síndrome de domesticación nos vertebrados era debido esencialmente a déficits leves no número de células da crista neural durante o desenvolvemento embrionario. A crista neural é unha estrutura exclusiva dos vertebrados que se forma nas primeiras etapas do desenvolvemento. As células da crista neural migran por todo o corpo dando lugar a estruturas e células determinadas. Por exemplo, os melanocitos, células que producen melanina na pel, e as mandíbulas derivan da crista neural. Anastasiadi & Piferrer (2019), confirmaron a hipótese da crista neural e, ademais, mostra o mecanismo polo que se adquire a síndrome de domesticación nos vertebrados,

 
 3.- Outros términos

Mota Cruz et al. (2020) establecen un conxunto de definicións relativas aos Centros de Orixe dos Organismos Domésticos.

Centro de orixe filoxenético do proxenitor silvestre.- É a área onde se orixinou o proxenitor silvestre que eventualmente pasou por un proceso de domesticación. A orixe dun taxón silvestre resulta de procesos evolutivos comúns a todos os seres vivos (e.g. mutación, selección natural, deriva xénica, hibridación) pero non implica intervención humana. Esta área é de importancia histórica e filoxenética nunha escala de tempo evolutiva, con todo, na actualidade, os parentes silvestres das plantas domesticadas poden ou non continuar vivindo nela.
 
Centro de orixe do proxenitor silvestre.- Corresponde ao área xeográfica e ecolóxica actual do proxenitor silvestre inmediato. Esta área é esencial para a conservación xa que é a que pode protexerse hoxe en día e por tanto sepárase do centro de orixe filoxenético, con todo, ambas poden coincidir e están suxeitas aos mesmos procesos evolutivos.
 

Centro de diversidade do proxenitor silvestre.- É unha área de diversificación onde os proxenitores silvestres mostran niveis sobresalientes de diversidade xenética e fenotípica (e.g. morfolóxica, fisiolóxica ou ecolóxica) previa á domesticación.

 
Centro de domesticación.- É a área biocultural onde as poboacións silvestres proxenitoras e aquelas baixo selección artificial diferéncianse xenética e fenotípicamente, é dicir, onde ocorre o proceso de domesticación. Unha área biocultural é unha zona na cal converxen a diversidade cultural xunto coa diversidade biolóxica e faise posible que se inicien procesos como os de domesticación de especies. Esta rexión pode conter ás poboacións silvestres máis próximas emparentadas ás domesticadas, con todo, noutros casos o proceso de domesticación pódese levar a cabo lonxe da área de distribución dos parentes silvestres por mor de transportación humana. O proceso non é necesariamente puntual e pode continuar durante un longo período de tempo, do mesmo xeito que comezar en máis dunha ocasión, en áreas independentes e variar en intensidade, dependendo do grao da intervención humana. Como consecuencia, as plantas domesticadas exhiben un amplo intervalo de diferenciación a partir dos seus proxenitores silvestres, do mesmo xeito que niveis variables de dependencia aos seres humanos.
 
Centro de diversidade do organismo domesticado.- É a área ou áreas onde os organismos domesticados adquiren diversidade genotípica e fenotípica posterior á domesticación. As causas de maior diversidade en cultivos están relacionadas con condicións ambientais, sociais e culturais que actúan de maneira conxunta, intensificando o proceso de diferenciación en varias formas domesticadas. Os centros de diversidade das plantas domesticadas son as áreas onde distintas formas domesticadas son desenvoltas a través da selección artificial, a cal está fortemente ligada á diversidade de usos e prácticas de manexo dos grupos humanos.